北林大梅花團隊繪制出348個梅花品種的系統(tǒng)發(fā)育樹和10個重要觀賞性狀。

上：陳瑞丹 下左：陳俊愉 下右：張啟翔

凌寒傲放，暗香浮動。梅花，我國十大名花之首，古人栽培、賞析、應用梅花的歷史，可上溯數(shù)千年。不僅文人墨客喜歡作詩賦文，品梅喻人；就連中國人調味史中，也有梅花的影子，《尚書·說命》就記載：“若作和羹，爾惟鹽梅”。

梅花雖是名花，我國詩詞書畫和古代典籍描述較多，但缺乏科學的研究與記載。

在北京林業(yè)大學，有這樣師徒三代，為了梅花，已努力近80年。他們安于寂寞，不畏艱辛，取得累累碩果——

摸清了我國梅花“家譜”，培育多個梅花抗寒新品種；

創(chuàng)造了“南梅北移”奇跡，成功申請到梅品種國際登錄；

繪制了世界首張梅花全基因組變異圖譜，解析梅花的遺傳基因密碼；

……

花開花落，人來人往。“梅花師徒”潛心研究的身影，就像一株株傲放的梅花，給人間帶來馥馥暗香。

凌寒獨自開

1074年至1076年，三年之間，王安石經歷了罷相、拜相、再罷相的大起大落，心灰意冷，退居鐘山，寫下“墻角數(shù)枝梅，凌寒獨自開”的名句，訴說著內心的孤獨和不甘。

的確，傲雪綻放的梅花，卓爾不群。以梅花為研究對象，也注定是一個孤獨而艱辛的選擇。

陳俊愉選擇了梅花，至死不悔。

1917年，陳俊愉出生在天津，他自幼喜歡蒔花弄草，中學畢業(yè)后，選擇了冷門的金陵大學園藝系，畢業(yè)后留校任教?？箲?zhàn)期間學校遷到成都，自1943年起，他跟隨汪菊淵教授，開始系統(tǒng)研究梅花。

四川是梅花原產分布中心地區(qū)之一，成都的梅花美得令人陶醉。“當年走馬錦城西,曾為梅花醉似泥。二十里中香不斷,青羊宮到浣花溪。”陸游的絕句，描繪的正是梅林盛景。

研究花草，并不只有浪漫，同樣需要付出艱辛和汗水。

從“青羊宮到浣花溪”，陳俊愉走了幾十遍。五年間，他踏遍巴山蜀水，在重慶、江津等地發(fā)現(xiàn)了“大羽”“凝馨”“白須朱砂”等六七種梅花奇品。1947年，他用文言文書寫出版了第一部著作《巴山蜀水記梅花》，詳細論述四川梅花簡史、分布、品種、繁殖、栽培、病蟲害防治及應用等內容。

1958年起，陳俊愉任教于北京林學院，他未曾想到，自己的梅花事業(yè)會因為一場運動遭遇重創(chuàng)，甚至被迫中斷15年。

好在陳俊愉并未心灰意冷?；謴徒搪殨r，已年過花甲的他，仍對梅花念念不忘。他倡導成立了中國花卉協(xié)會梅花蠟梅科研協(xié)作組，發(fā)揮集體力量，用時6年，全面調查我國梅花品種資源和野生種質資源。

1996年，由陳俊愉主編的《中國梅花》正式出版，共收集、記載了全國323個梅花品種，并基本摸清野生梅種質資源，完成了中國梅花品種的系統(tǒng)研究。

這并不是陳俊愉夢想的終點，他心中還有個更大的夢想，要讓中國梅花揚名世界。

中國素有“世界園林之母”美譽，但直到1998年，號稱植物資源寶庫的中國卻連一個植物品種登錄權都沒有，甚至當時國內學者對于如何爭取登錄權都知之甚少。

按照國際慣例，每一種植物的栽培品種都需在國際上進行正式登錄，才算拿到在國際上通行的“綠卡”。國際植物品種登錄權威的職責是負責在世界范圍內對某一類或某一種植物品種進行名稱的核準和認定，以確保品種名稱的準確性、統(tǒng)一性和權威性，便于花卉在世界的傳播和交易。

陳俊愉先后寫信到美國、加拿大、英國，幾經周折，終于摸清“廟門”，植物品種登錄權威歸國際園藝學會的栽培植物命名與國際品種登錄委員會負責。

半個多月的精心準備后，陳俊愉拿出了齊全的梅花材料，在三次國際高端會議之后，梅花，申請通過。

1998年8月，中國花卉協(xié)會梅花蠟梅分會被批準為國際梅品種登錄權威機構，時任梅花蠟梅分會會長的陳俊愉，被任命為國際梅品種登錄權威專家。這是我國首次獲得國際植物品種登錄殊榮，意味著規(guī)范梅品種合格發(fā)表名稱的工作將由中國人完成，這為中國梅花走向世界打開了一扇大門。至今，已有將近500個梅品種成功登錄。

在此基礎上，北林大建立了北京鷲峰國際梅園，為國內外登錄的梅花優(yōu)良品種搭建展示的舞臺。

中國梅花終于走向世界。

聊贈一枝春

南北朝時，陸凱率兵南征，度梅嶺時，正值梅花盛放，他折梅贈友，寫下“江南無所有，聊贈一枝春”的浪漫詩句。

“梅不過秦嶺”之說，古已有之。成都、杭州、南京、武漢、無錫等地是我國梅花品種多樣性的主要發(fā)源地。

南梅可否北移？明清以來皆有嘗試，均以失敗告終。而北林大的“梅花師徒”，成功了。

在北京林學院任教后，陳俊愉就開始進行梅花引種馴化研究，嘗試把江南梅花移到北京。他采集了南京梅花山和湖南沅江等地梅子播種于北京的苗圃中，嘗試從幾千株實生苗中選育抗寒新品種。

1962年4月6日，兩個小小的花骨朵兒挺過嚴寒，在北京盛放。

陳俊愉開心極了，“瞧它，在五片乳白色的花瓣背還灑上極淡的粉紅暈，多么像又胖又嫩、白里泛紅的嬰兒笑臉呀！”

“花瓣外邊有醬紫色萼片襯托著，花瓣里面長著許多鵝黃色的雄蕊和一根綠黃色的雌蕊，還不時散發(fā)出沁人肺腑的清香。”

“此情此景，真不啻置身于江南的‘香雪海’了！”

……

6天后，北京晚報發(fā)表了一篇短文——《北京露地開梅花》，作者就是陳俊愉。他將這兩朵小花取名為“北京小梅”和“北京玉蝶”。翌年，那些梅花樹開了更多的花，初夏還結了一個碩大的梅子。這是世界植物馴化史上的奇跡，中國人的“南梅北移”迎來開局之喜。

遺憾的是，文革期間，陳俊愉和學生培育的抗寒梅花新品種連同此前20多年記錄整理的梅花照片和研究資料付之一炬。研究被迫中止。

1982年春，陳俊愉的學生——張啟翔接過了“接力棒”，在導師的指導下，他開始在北京、湖北武漢磨山、山東青島中山公園、遼寧熊岳等地進行梅花抗凍生理研究、遠緣雜交育種和區(qū)域試驗。

張啟翔選擇我國原產的抗寒性強的山杏、杏、山桃等近緣種與梅花雜交，即便近緣，由于不同種雜交，仍屬遠緣雜交，困難重重——

由于物種間隔離會導致雜交不親和性，要將梅花和杏花的花粉互相授粉，首先要解決梅花、杏花的花期不遇問題。

雜交時早期落果現(xiàn)象很嚴重。

即便花粉到了胚珠，可能還存在胚與胚乳不親和，一旦果實掉落，就無法拿到雜交種子。

……

遇到難題，張啟翔很是沮喪。陳俊愉總是耐心鼓勵學生，“我們都說要千方百計、百折不撓，你才想了幾個計、幾個折??？”

花期不遇怎么辦？張啟翔就將杏花花枝切割下來，給予一定溫度濕度，讓其提前兩三個月開花；或者是取下梅花花粉放在低溫干燥的環(huán)境延遲花期；

總是掉果，怎么辦？張啟翔采用赤霉素處理柱頭，提高坐果率。他還在實驗室環(huán)境下進行早期胚培養(yǎng)，促使種子長成幼苗。

武漢東湖磨山梅園，全國四大梅園之一。

讀研時，張啟翔經常在梅園一扎就是好幾個月。他的老家就在武漢附近的黃岡，但他讀博期間，過年從沒回過家。春節(jié)，闔家團聚，他苦守梅花，等待花開。有一年，梅花開花剛好是大年三十，張啟翔就守在苗圃邊，把門板搭在兩個板凳上，累了就靠著瞇一會兒。那時，他已經忘了過年，眼中，只有競放的梅花。

抗寒品種選育出來之后，還要在北方開展區(qū)域性試驗，以觀察品種的穩(wěn)定性和適應性。即便已過去多年，那段苦中作樂的日子，張啟翔記憶猶新，“有一年在山西做實驗，住在村支書的家里，身上被跳蚤咬了上百個包。”

30多年的研究與實踐之后，陳俊愉、張啟翔帶領的北林大梅花團隊構建了關鍵親本篩選、克服遠緣雜交障礙、分子標記輔助選擇、抗寒性評價相結合的抗寒梅花高效育種技術體系。他們培育出“燕杏”“花蝴媒”等10余個抗寒梅花新品種，最低能耐受-35℃低溫，在我國“三北”（東北、華北、西北）11個省區(qū)進行了區(qū)域試驗，西至新疆烏魯木齊、北至黑龍江大慶均可露地越冬開花，使梅花露地栽培區(qū)域從長江流域北移兩千公里。

“南梅北移”終成現(xiàn)實！

暗香浮動月黃昏

“疏影橫斜水清淺，暗香浮動月黃昏”，被譽為千古詠梅絕唱。

可“南梅北移”之后，梅花的香味卻蹊蹺地消失了。“梅花師徒”的第三代，開始為尋找消失的“暗香”努力。

陳俊愉的外孫女陳瑞丹，從小生活在外公身邊，耳濡目染中對梅花產生興趣，她大學本科在北林大學習園林專業(yè)，畢業(yè)后師從張啟翔，開始攻讀博士學位，“選育出具有梅花典型香味兒的抗寒品種”，是她的目標。

梅花從播種到開花一般要六七年時間，而直博一般是五年。“既要完成課題，又要在規(guī)定時間內畢業(yè)，真是‘壓力山大’！”陳瑞丹笑著說，“做育種，就像養(yǎng)孩子，既要養(yǎng)好又要負責介紹對象，還得保證兩者結合能有愛的結晶，且繼承爸媽的優(yōu)點。而且，雜交培育是環(huán)環(huán)相扣的過程，任何一個環(huán)節(jié)出了問題，之前的付出都會前功盡棄。”

讀博頭幾年，陳瑞丹在青島做雜交實驗。果子剛成熟，有人爬進梅園偷采果實，恰巧就采到了陳瑞丹做實驗的幾株，那人咬了幾口，覺得不好吃，就扔掉了。陳瑞丹來到梅園，看到地上被丟棄的果實，崩潰大哭，“當時覺得自己完蛋了，肯定畢不了業(yè)了！”青島梅園工作人員見狀，趕緊安慰，“別哭別哭，咱們再想辦法，再想辦法。”

北林大校園里，轉機出現(xiàn)。

當時，陳俊愉院士向學校捐贈一批梅苗，就種在陳俊愉家樓下。其中，有兩株看起來不大一樣。陳瑞丹在外公的指導之下，選擇了兩株“淡豐后”，準備再試試。她以高接換頭培育，通過嫁接實現(xiàn)年齡累加效應，以便提早開花。

2005年，陳瑞丹培育的幼苗開花了，花朵淡白，雍容華貴，而且“暗香”回來了。

陳瑞丹請外公取名，陳俊愉看看白色的花朵，又聞了聞香味兒，決定取名“香瑞白”。“香”既表明其芳香的特點，又與陳瑞丹導師張啟翔的“翔”諧音，“瑞”取自陳瑞丹的名字，“白”則是描述其花色。

“香瑞白”是第一個具有梅花典型香味的抗寒品種，之后經張啟翔團隊在北方推廣，2006年進行了國際登錄。

聞道梅花坼曉風

嚴寒的晨風中，朵朵梅花傲然盛放，如瑞雪普降，滿山遍野。美景之下，陸游寫下了“聞道梅花坼曉風，雪堆遍滿四山中”的詩句。

沖破寒風，凌寒獨立的梅花，是堅韌不拔、百折不撓、自強不息的化身，這也是“梅花師徒”三代傳承的精神品質。

從實生引種選育、梅花品種間雜交到遠緣雜交育種，數(shù)十年間，陳俊愉、張啟翔等人不斷改良梅花抗寒育種方式，但都邁不過育種周期過長的坎兒。

有沒有一種方法，既提高效率又精準育種？

張啟翔向生命科學求解。1998年起，他帶領北林大梅花研究團隊利用分子生物學手段研究梅花重要性狀的形成機制。2009年，又啟動梅花全基因組學研究，開始對梅花進行全基因組測序。

孫麗丹，2009年跟隨張啟翔攻讀博士學位，率先參與梅花全基因組學研究。這是當時國際上第一個花卉方向的全基因組測序項目，沒有經驗可以借鑒，難度可想而知。

“我當時兩眼一抹黑，聽遺傳基因組相關的專業(yè)名詞，就像是聽天書。既要了解生物信息專業(yè)知識，還要學編程，而且老是學不會，特別沮喪。”當初的艱難，孫麗丹不堪回首，“那時候，還總有同行質疑，預言我們永遠也做不出來。”

大家都覺得前途渺茫的時候，張啟翔拿出陳俊愉當初告訴自己的話鼓勵大家，“只要自己想做的事情，千方百計、百折不撓也要做好！要鼓足勇氣，要相信自己！”

雖事務繁忙，但張啟翔堅持帶頭攻關。經常深夜一兩點開完會，他還在讀文獻、寫論文。

開展梅花全基因組測序，找到雜合度很低的野生梅花是重要的先決條件。西藏通麥有一片人跡罕至的野生梅林，張啟翔曾十多次穿越川藏天險，調查當?shù)氐拿坊ㄙY源，歷經艱險，最終選擇了一株最古老、胸徑最粗的野生梅，這成為構建梅花基因組平臺的關鍵。

2012年，張啟翔牽頭完成了梅花全基因組學研究，繪制了梅花全基因組精細圖譜，解析了梅花“特征花香”“傲雪開放”等分子生物學機制。

梅花為何“暗香浮動”？張啟翔團隊的研究首次發(fā)現(xiàn)，能直接催化生成梅花花香中重要成分乙酸苯甲酯的BEAT基因家族（苯甲醇乙酰基轉移酶基因家族）在梅花基因組中顯著擴增，這些擴增基因的劑量效應可能增加了乙酸苯甲酯的含量，從而使梅花具有獨特的花香。

梅花為何“傲雪開放”？張啟翔團隊推測，DAM基因（與休眠相關的MADS-box轉錄因子）和過多的CBF基因（胞嘧啶重復/脫水響應元件結合因子）結合位點是梅花提早解除休眠的關鍵因子，從而使梅花能在早春開花。

在此基礎上，張啟翔團隊與多家單位合作，2015年啟動了梅花全基因組重測序研究，該項目選取333株梅花品種、15株野生梅花以及梅花的近緣物種山杏、山桃等開展研究，構建完成了世界首張梅花全基因組變異圖譜。通過開展泛基因組學研究，團隊發(fā)現(xiàn)，梅花基因組中有3364個特有基因，主要在類黃酮、苯丙烷類化合物、苯基丙氨酸等代謝通路中富集，與梅花花色、花香等重要的觀賞性狀形成相關。“暗香浮動”的奧秘就蘊藏其中。

2018年12月，張啟翔等撰寫的《梅花基因組學研究》一書出版，此時，他的恩師陳俊愉院士已故去6年。新書的扉頁上，張啟翔寫下了13個字：謹以此書紀念恩師陳俊愉院士。

“梅花師徒”的腳步仍在繼續(xù)。作為國家花卉工程技術研究中心和林木分子設計育種高精尖創(chuàng)新中心權威專家，張啟翔正帶領北林大梅花團隊繼續(xù)開展梅花重要觀賞性狀遺傳機理解析和梅花遺傳轉化體系研究，繼續(xù)探索著梅花分子育種落地。

為有暗香來。在“梅花師徒”的心中，那凌寒傲放的朵朵梅花，就是最大的褒獎。