3.睡眠還是捕食

鯨目動(dòng)物與河馬等其他偶蹄類動(dòng)物有著共同的祖先。從陸地環(huán)境到水生環(huán)境的適應(yīng)是漸進(jìn)式的，而且很有可能存在半水生過渡，并涉及重要的生理和行為調(diào)整?？梢哉f，鯨目動(dòng)物獨(dú)特的睡眠行為是為適應(yīng)新環(huán)境而在睡眠和生存之間權(quán)衡后的結(jié)果。其他動(dòng)物身上也有相似的權(quán)衡。例如，海豹采取了多種演化策略來解決在水下和陸地上與呼吸﹑睡眠密切相關(guān)的問題。一些海豹種群根本沒有USWS，比如包括豎琴海豹和象海豹在內(nèi)的無耳海豹。

然而，北海狗（海獅科）則是另一種情況。2017 年，謝韋爾佐夫生態(tài)與演化研究所的奧列格·I·利亞明（Oleg I. Lyamin）指出，與似乎很少經(jīng)歷BSWS，并且可能永遠(yuǎn)都不會進(jìn)入REM睡眠的海豚不同，北海狗在水下和陸地上有多種睡眠方式，包括BSWS﹑REM和USWS。在陸上，北海狗的睡眠方式主要是BSWS。在水中， 北海狗進(jìn)行USWS的睡眠時(shí)間比在陸地上長。而在水中時(shí)，REM睡眠會減少，甚至完全消失。

在水中經(jīng)歷USWS的時(shí)候，北海狗采取的姿勢可以讓它們同時(shí)睡眠﹑呼吸和注意正在接近的捕食者。北海狗睡眠時(shí)，它們側(cè)躺身體，讓一扇鰭在水中持續(xù)擺動(dòng)，另外三扇鰭則放在水面上，減少熱量損失。與此同時(shí)，它們的鼻孔也在水面上，以保持呼吸。與擺動(dòng)的鰭和睜開的一只眼睛不在同一側(cè)的大腦半球是清醒的，能夠發(fā)出運(yùn)動(dòng)指令來擺動(dòng)鰭并維持身體姿勢。在陸地上，USWS允許北海狗注意捕獵者并協(xié)調(diào)與同伴的活動(dòng)，但不能控制呼吸﹑體溫或動(dòng)作協(xié)調(diào)。

為了平衡休息和警戒的需求，一些鳥類也會進(jìn)入單半球睡眠（有時(shí)候是USWS、BSWS和REM的組合）。1996年，波蘭尼古拉斯·哥白尼大學(xué)的賈德維加·西姆恰克（Jadwiga Szymczak）在一只烏鶇大腦的一側(cè)，記錄到了慢波腦電圖。2001年，當(dāng)時(shí)在印第安納州立大學(xué)生命科學(xué)系的尼爾斯·C·拉滕堡（Niels C. Rattenborg）和同事在鴿子身上也發(fā)現(xiàn)了這一現(xiàn)象。在兩年前，拉滕堡就發(fā)現(xiàn)綠頭鴨只用半邊大腦來睡眠，以此防范威脅。在鴨群邊緣且只用單眼睡眠的鴨子經(jīng)歷的USWS水平，要比鴨群中間的鴨子高出150%。鴨群哨兵睜開的那只眼睛始終盯著鴨群外圍。在1989年的一項(xiàng)研究中，澳大利亞墨爾本大學(xué)的馬克·A·埃爾加（Mark A.Elgar）指出，當(dāng)群體變大或動(dòng)物個(gè)體向群體中心移動(dòng)時(shí)，動(dòng)物個(gè)體的警惕性就會降低。

候鳥在進(jìn)行不停歇的長距離遷徙期間，也會采取不同的睡眠策略。2016年，前往德國工作的拉滕堡和團(tuán)隊(duì)趁小軍艦鳥（Fregata minor）在當(dāng)?shù)剡w徙停留，研究了它們的USWS和 BSWS睡眠模式。研究顯示，當(dāng)小軍艦鳥經(jīng)歷USWS 睡眠時(shí)，與清醒大腦半球?qū)?yīng)的那只眼睛是睜開的，并看著鳥群前進(jìn)的方向。另外，美國鮑林格林州立大學(xué)的托馬斯·福克斯Thomas Fuchs）在2006年發(fā)現(xiàn)，斯氏夜鶇（Swainson）通過日間小憩，以及在棲息時(shí)閉上一只眼睛，來彌補(bǔ)夜間飛行缺少的睡眠。

4.第一晚效應(yīng)

人類不會進(jìn)入典型的USWS狀態(tài)，但我們偶爾也會經(jīng)歷一些類似的情況。美國布朗大學(xué)的玉置應(yīng)子（Masako Tamaki）和團(tuán)隊(duì)進(jìn)行了一項(xiàng)研究，記錄了人們在陌生環(huán)境中過夜的腦電圖。玉置應(yīng)子在2016年發(fā)表的一篇文章中指出，腦電圖顯示這些人的右腦出現(xiàn)了代表深度睡眠的慢波，而左腦則是淺層慢波，這表明他們處于更加警覺的狀態(tài)。此外，左腦也更容易被喚醒。這種不對稱被稱為第一晚效應(yīng)，因?yàn)檫@種效應(yīng)在第二晚就消失了。但一到陌生環(huán)境里，這種警覺性仍會再次出現(xiàn)。這讓人聯(lián)想到對嬰兒的哭泣聲保持低覺醒閾值的媽媽們。

經(jīng)過離開家的第一個(gè)晚上，我們可能會感到睡眠不足。但對只用半邊大腦來睡覺的動(dòng)物來說，這種睡眠方式似乎對它們的日常生活并沒有任何影響。相比使用BSES或REM睡眠策略的動(dòng)物，習(xí)慣了USWS的動(dòng)物花在睡覺上的時(shí)間更少。即便這樣，它們的游動(dòng)﹑飛行﹑進(jìn)食和與同伴進(jìn)行社交的能力并沒有減弱。海豚在一天里有幾乎三分之二的時(shí)間是清醒的，剩下的時(shí)間則用兩邊大腦交替進(jìn)行USWS睡眠。盡管缺乏REM睡眠，海豚大腦和身體的恢復(fù)似乎并沒有受到影響。

穆克梅托夫和同事在1997年指出，睡眠研究中的海豚看上去總是非常健康。在人工飼養(yǎng)的環(huán)境中，近距離觀察發(fā)現(xiàn)，海豚能夠?qū)W習(xí)并記住復(fù)雜的任務(wù)。軍艦鳥在長途飛行時(shí)大幅減少了總睡眠時(shí)間，但仍能保持高度的注意力和飛行效率。

有些動(dòng)物選擇輪流進(jìn)行USWS，來分擔(dān)缺少睡眠的問題。半睜眼的綠頭鴨哨兵雖然減少了睡眠，但它的行為并不受影響。到了第二天，哨兵的任務(wù)就交給群體里的其他成員了。單半球睡眠之所以吸引研究人員，是因?yàn)樗故玖藙?dòng)物們?yōu)楸ＷC日常休息而采取的不同演化策略。

USWS的野外研究發(fā)現(xiàn)，讓科學(xué)家開始用它來探索睡眠對初生動(dòng)物大腦發(fā)育的影響。1999年，意大利帕多瓦大學(xué)心理學(xué)系的團(tuán)隊(duì)（包括本文作者）發(fā)現(xiàn)，新生原雞（Gallus Gallus）在孵化后的第一周經(jīng)歷了更多的左腦睡眠。在出生后的前幾天，這些雛鳥傾向于使用左邊的大腦來第一次處理外界刺激—包括圖案和顏色。因此，睡眠似乎可以幫助它們整合新學(xué)習(xí)的知識。從第二周開始，當(dāng)雛鳥進(jìn)行更多與空間和處理新事物有關(guān)的活動(dòng)時(shí)，它的右腦睡眠也增加了。當(dāng)我們訓(xùn)練雛鳥進(jìn)行顏色辨別任務(wù)時(shí)，它們就會經(jīng)歷更多的左USWS（右眼閉合、左腦睡眠），因?yàn)樽竽X是學(xué)習(xí)顏色的主要腦區(qū)。當(dāng)進(jìn)行空間任務(wù)時(shí)，比如從圍欄角落里四個(gè)容器中挑選出頂部帶孔的那個(gè)容器（里面裝有食物），小雞使用的是左眼。當(dāng)小雞完成任務(wù)后，它們在休息時(shí)就會經(jīng)歷更多的右USWS（左眼閉合、右腦睡眠），證明右邊的大腦更擅長處理這類任務(wù)。

最活躍的大腦半球—無論是進(jìn)行USWS還是BSWS—都相對花費(fèi)了更多時(shí)間來睡覺、恢復(fù)。同時(shí)，與不占主導(dǎo)地位的大腦半球同側(cè)的眼睛負(fù)責(zé)注意捕獵者，并對周圍環(huán)境保持警戒。我們發(fā)現(xiàn)，在籠子上方移動(dòng)黑色物體會讓處于USWS 狀態(tài)下的雛鳥受到驚嚇而立刻醒來，并發(fā)出求救聲。即便剛出生的雛鳥需要犧牲一些睡眠時(shí)間，來適應(yīng)新世界的強(qiáng)烈感官體驗(yàn)，但這似乎并不影響它們始終保持警惕。

研究單半球睡眠動(dòng)物或?qū)⒂兄诮忾_睡眠的生理謎團(tuán)，甚至還能解決人類的睡眠問題。呼吸暫停和其他生理疾病對一個(gè)大腦半球的影響往往比另一個(gè)大腦半球更大。單半球睡眠研究或許可以解答，一個(gè)物種如何在享受休息帶來的好處時(shí)，還能保護(hù)自己避免遭到捕食。使用一邊大腦睡眠是解決這種困境的絕妙答案，因?yàn)閯?dòng)物可以同時(shí)處于清醒和不清醒的狀態(tài)。源自赫拉克利特殘篇里的一句話“沉浸在睡眠中的靈魂亦在努力工作并為世界作出新事物”，可以算是單半球睡眠研究的完美注腳。

撰文：吉安·加斯通·馬塞蒂（Gian GastoneMascetti） 翻譯：何希敏

（作者吉安·加斯通·馬塞蒂系一名資深的神經(jīng)生理學(xué)家，是意大利帕多瓦大學(xué)普通心理學(xué)系教授，主要研究睡眠，尤其是睡眠和大腦側(cè)化之間的關(guān)系）